Nucleolus

Nucleolus는 진핵세포의 핵에서 가장 크고 뚜렷한 biomolecular condensate로, ribosome 조립이 이루어지는 장소이다.

Biomolecular Condensate로서의 Nucleolus

Nucleolus는 막으로 둘러싸여 있지 않으며, scaffold macromolecule들 간의 약한 다가 상호작용으로 형성된 condensate이다. Biomolecular condensate의 일반적 원리는 Chapter 12의 초반부에 설명되어 있다.

Scaffold 역할: rRNA 유전자 배열에서 활발히 전사되는 nascent pre-rRNA가 nucleolus의 중심 scaffold이다.

구성 요소: 400개 이상의 단백질과 RNA가 nucleolus 형성에 기여

• Nascent pre-rRNA가 pre-rRNA 가공에 필요한 단백질과 snoRNA를 모집
• 이들이 다시 ribosomal proteins, assembly chaperones, modification enzymes 등을 모집

구조

Nucleolus는 서로 다른 scaffold macromolecule을 가진 3개의 형태적·기능적으로 구별되는 동심 구획으로 이루어져 있다:

• 각 구획의 scaffold 간 약간 높은 친화력이 구획 내 condensate를 형성
• 예: Fibrillarin (fibrillar component의 scaffold), Nucleophosmin (granular component의 scaffold)
• 두 단백질을 RNA와 함께 시험관 내에서 혼합하면 각각 별도의 condensate를 형성하지만, 함께 혼합하면 하나의 condensate 안에 다른 condensate가 포함된 다층 구조를 형성

기능

• pre-rRNA 전사 및 가공
• 리보솜 조립 — cytosol에서 합성된 ribosomal protein들이 핵으로 수입되어 여기서 pre-rRNA와 조립되고, pre-ribosomal particle로 cytosol로 수출됨

세포 분열과 Nucleolus

Nucleolus는 구성 성분들의 자기 조립(self-assembly)으로 de novo 형성될 수 있다. 따라서 세포 분열 시 nucleolus가 해체되고, 구성 성분들이 두 딸세포에 무작위로 분배된 후 각 딸세포에서 재조립된다.