Nuclear Export Receptor
Nuclear export receptor는 karyopherin 단백질 계열에 속하는 단백질로, NES를 인식하고 cargo를 핵에서 세포질로 수송한다. Import receptor와 구조적·진화적으로 유사하지만 반대 방향으로 작동한다.
Import Receptor와의 비교
Nuclear import receptor와 export receptor는 동일한 FG repeat 결합 메커니즘으로 NPC를 통과하지만, Ran-GTP와의 상호작용이 반대이다:
| Import Receptor | Export Receptor | |
|---|---|---|
| Cargo 결합 | 세포질에서 (Ran-GDP 상태) | 핵에서 (Ran-GTP 존재 시) |
| Cargo 해리 | 핵에서 (Ran-GTP가 해리 유도) | 세포질에서 (Ran GAP이 GTP 가수분해 → 해리) |
| 재순환 방향 | 핵 → 세포질 | 세포질 → 핵 |
수출 메커니즘
- 핵 안에서 Ran-GTP가 export receptor와 NES cargo의 결합을 촉진 (삼중 복합체: receptor + cargo + Ran-GTP 형성)
- 삼중 복합체가 FG repeat를 이용해 NPC를 통해 세포질로 이동
- 세포질에서 Ran GAP이 Ran-GTP 가수분해 유도 → receptor의 구조 변화
- Cargo와 Ran-GDP 모두 세포질로 방출
- Free export receptor와 Ran-GDP가 import receptor와 Ran GTPase 시스템을 이용해 핵으로 재수입됨
수출되는 RNA들
snRNA, miRNA, tRNA는 nuclear export receptor와 Ran-GTP gradient를 이용해 수출된다. 반면 mRNA는 export receptor를 사용하지 않는 별도의 경로를 사용한다 (→ mRNA 수출의 특수한 메커니즘 참조).