Types of Intermediate Filament

척추동물 세포의 intermediate filament 단백질은 세포 유형과 위치에 따라 크게 네 그룹으로 분류된다 (Table 16–2).

유형	구성 단백질	발현 위치
Nuclear	Lamin A, B, C	핵막 내면의 nuclear lamina
Vimentin-like	Vimentin	중배엽 기원의 다양한 세포
	Desmin	근육 세포
	Glial fibrillary acidic protein (GFAP)	신경교세포 (astrocyte, 일부 Schwann cell)
	Peripherin	일부 뉴런
Epithelial	Type I keratin (acidic)	상피세포 및 그 파생 조직 (모발, 손발톱 등)
	Type II keratin (neutral/basic)	상피세포 및 그 파생 조직
Axonal	NF-L, NF-M, NF-H	뉴런의 축삭

각 유형의 특성

Nuclear lamin은 actin이나 tubulin 수준으로 진화적으로 보존된 가장 오래된 intermediate filament 단백질이다. 내핵막을 지지하는 핵막하 망상 구조(nuclear lamina)를 형성한다. 유사분열 시 인산화에 의해 해체되었다가 세포분열 이후 재조립된다.

Vimentin-like 그룹은 중배엽 기원 세포(섬유아세포, 내피세포 등)에서 주로 발현되며, desmin은 근육 세포에서 sarcomere의 Z disc 주위에 scaffold를 형성한다 (→ Organization of accessory proteins in a sarcomere). Vimentin 필라멘트는 세포분열이나 이동 시 역동적으로 재조직될 수 있으며, 인산화가 그 해체를 조절한다.

Keratin 필라멘트는 intermediate filament 중 가장 다양한 계열로, 상세한 내용은 Keratin filaments 참조.

Neurofilament는 뉴런 축삭에 고농도로 존재한다. NF-L, NF-M, NF-H의 세 가지 단백질이 coassemble하여 heteropolymer를 형성하며, NF-H와 NF-M의 긴 C-terminal tail domain이 인접 필라멘트를 cross-link하여 일정한 간격의 정렬된 배열을 만든다. 신경전달속도에 영향을 미치는 축삭 직경은 neurofilament 유전자 발현 수준과 직접적으로 연관된다.

(A) 뉴런 축삭의 neurofilament — NF-H의 C-terminal extension에 의한 cross-bridge. (B) 신경교세포의 glial filament — 가늘고 cross-bridge가 적다. (C) 축삭 횡단면 — neurofilament가 microtubule보다 훨씬 많이 분포.