Myosin II

구조

Myosin II는 두 개의 heavy chain과 두 쌍의 light chain으로 구성된 elongated 단백질이다. 각 heavy chain은 N-terminus에 globular head domain을 가지며, 그 뒤로 긴 α-helical 서열이 이어져 extended coiled-coil을 형성하여 heavy chain dimerization을 매개한다. 두 light chain은 N-terminal head domain 근처에 결합하고, 긴 coiled-coil tail은 다른 myosin 분자의 tail과 묶인다.

Fig 16–21. Myosin II 분자 구조. Head domain, neck(lever arm), coiled-coil tail 영역이 표시된다.

Bipolar Thick Filament

골격근에서 myosin II 분자들은 tail-tail 상호작용을 통해 큰 bipolar thick filament를 형성한다. 두꺼운 필라멘트의 양 끝에 수백 개의 myosin head가 반대 방향으로 배치된다. 중앙에는 myosin tail만으로 이루어진 bare zone이 존재한다. 이 반대 방향 배치 덕분에 두 방향의 actin 필라멘트를 서로 향해 잡아당겨 근육을 단축시킬 수 있다.

Fig 16–22. Myosin II bipolar thick filament. (A) 전자현미경 이미지에서 중앙 bare zone이 보인다. (B) 모식도. (C) 이완 상태에서 두 head는 뒤로 접혀 서로 방해하며 활성을 끈다.

Myosin Superfamily Members

Fig 16–35. Myosin superfamily members. 모든 myosin은 유사한 motor domain(진한 녹색)을 공유하지만, C-terminal tail(연녹색)과 N-terminal extension(연파랑)은 매우 다양하다.

Myosin 계열은 최소 37개의 distinct family로 이루어진 대규모 superfamily이다. 모든 myosin heavy chain은 N-terminus에 공통적인 myosin motor domain을 가지며, 이후로는 다양한 C-terminal tail domain을 갖는다.

Myosin-1 (one-headed): monomer로 기능. 두 번째 actin-binding site 또는 membrane-binding site를 tail에 가지며, microvilli 같은 actin 구조 돌출과 endocytosis에 관여한다.

Myosin-II (two-headed): 근육 수축의 핵심. 비근육 세포에서는 더 짧은 bipolar filament를 형성하며 myosin 인산화에 의해 조절된다.

Myosin-V: two-headed, step size가 크다. Processively하게 actin 필라멘트를 따라 이동하며 organelle(mRNA, ER, secretory vesicle 등)을 수송한다.

Myosin-VI: minus end 방향으로 이동하는 유일한 myosin. Motor head domain 내 소형 insertion이 방향 역전을 일으킨다.

대부분의 myosin은 plus end 방향으로 이동하며 이동 속도가 다양하다. 인간 게놈에는 약 40개의 myosin 유전자가 있다. 내이(inner ear) 유모세포에서만 발현되는 9종이 있으며, 그 중 5종의 돌연변이는 유전성 청각 장애를 일으킨다.