Nonspherical vesicle
개요
Transport vesicle의 형태와 크기는 cargo의 다양성을 수용하기 위해 다양하다. 일부 cargo는 standard spherical vesicle에 맞지 않아 특수한 형태의 vesicle이 필요하다.
Large Cargo를 위한 큰 Vesicle
Procollagen Transport
Procollagen은 특별한 transport mechanism 필요:
구조적 특성
- ER에서 300 nm 길이의 stiff rod로 조립됨
- Secretion 후 extracellular matrix에 embedded
- 일반적인 COPII vesicle (60-80 nm diameter)에 맞지 않음
해결 방법: Large Tubular COPII Vesicle
Mechanism:
- Procollagen cargo가 ER의 transmembrane packaging protein에 결합
- Packaging protein이 COPII coat component assembly 조절
- 훨씬 큰 COPII vesicle 조립
Assembly Modification:
- Sec24 (COPII inner coat protein) recruitment 증가
- Sar1의 membrane cycling rate 향상
- Sec31 protein에 monoubiquitin 첨가
- Outer cage의 assembly property 변화
- Sec23/24 protein이 larger array로 배열
- Sec13/31 protein이 regular lattice of diamond shape로 배열
- 결과: Large tubular vesicle 형성하여 large cargo accommodate
의학적 중요성
Human mutation in packaging protein gene:
- Collagen defect 발생
- Skeletal abnormality와 developmental defect 초래
- Large macromolecular complex secretion 조절의 중요성 시사
Other Large Cargo
Similar mechanism은 다른 large macromolecular complex secretion도 조절:
- Lipoprotein particle: Lipid를 cell 외부로 transport
- 다른 large protein complex
Tubular Vesicle
일부 transport vesicle은 spherical이 아닌 thin membrane tubule 형태:
특징
- Higher surface-to-volume ratio compared to sphere
- Membrane protein이 soluble cargo protein에 비해 relatively enriched
Retromer Coat
Retromer coat는 tubular transport vesicle formation 선호:
기능
- Endosome에서 Golgi로 membrane protein transport 특화
- Tubule 형태가 membrane protein sorting에 유리
Mechanism
- Coat protein이 tubule formation 직접 drive
- High membrane-to-volume ratio 활용하여 selective enrichment
Retromer-coated tubule은 electron microscopy에서 distinct morphology 보임.
Vesicle Size의 일반적 조절
Standard Vesicle Size
대부분의 transport vesicle:
- 60-80 nm diameter (COPII vesicle)
- 약 100-200 nm diameter (clathrin-coated vesicle)
Size Determination
Vesicle size는 다음에 의해 결정:
- Coat protein geometry: Intrinsic curvature
- Cargo molecule: 특정 cargo가 size 요구사항 제공
- Packaging protein: Cargo-specific regulation
Cargo-driven Coat Modification
Large cargo transport는 일반 원칙 시사:
Sensing Mechanism
- Cargo molecule이 membrane에서 특정 signal 제시
- Packaging protein 또는 sensor가 cargo 인식
- Coat assembly machinery 조절
Adaptation
- Coat component의 relative ratio 변경
- Coat protein의 post-translational modification
- Additional scaffold protein recruitment
Functional Significance
Diverse vesicle shape and size는:
- 다양한 cargo의 efficient transport 가능
- Selective sorting mechanism 제공
- Compartment identity 유지하면서 large molecule transport