Golgi apparatus
개요
Golgi apparatus(Golgi complex)는 ER로부터 전달받은 단백질과 지질을 가공하고, 분류하여 세포의 다양한 목적지로 운반하는 주요 분류 및 발송 거점이다. 동물 세포의 Golgi apparatus는 대개 핵 근처, centrosome 가까이에 위치한다.

Golgi apparatus는 pita bread처럼 납작한 막으로 둘러싸인 구획인 cisternae로 구성되어 있으며, 각 Golgi stack은 일반적으로 4-6개의 cisternae를 포함한다. 동물 세포에서는 여러 stack이 관 모양 연결로 이어져 하나의 복합체를 형성한다.
구조
극성화된 구조
Golgi apparatus는 극성을 가진 기관소로, 두 개의 구별되는 면을 가진다:
- Cis face (entry face): ER에 가장 가까운 면
- Trans face (exit face): 세포 표면을 향한 면
각 면은 특수한 구획과 밀접하게 연결되어 있다:
- Cis Golgi network (CGN): 상호 연결된 관 및 cisterna 구조의 네트워크
- Trans Golgi network (TGN): 단백질이 최종 목적지로 분류되는 네트워크
Cisternae의 기능적 구획화
Golgi apparatus의 기능적 구획화를 참조하라.
주요 기능
1. 탄수화물 합성
Golgi apparatus는 세포에서 다당류를 합성하는 주요 장소이다:
- 식물 세포벽의 pectin과 hemicellulose
- 동물 세포외기질의 glycosaminoglycan
2. Oligosaccharide 가공
Golgi에서의 Oligosaccharide 가공을 참조하라.
3. Proteoglycan 조립
Proteoglycan 조립을 참조하라.
4. 황산화
Golgi apparatus에서 glycosaminoglycan의 당과 단백질의 일부 tyrosine이 황산화된다. 황산 donor는 3’-phosphoadenosine-5’-phosphosulfate (PAPS)이며, 이는 세포질에서 trans Golgi network의 내강으로 운반된다.
Golgi 막 단백질
ER 내강이 가용성 resident 단백질과 효소로 가득 차 있는 것과 달리, Golgi apparatus의 resident 단백질은 모두 막에 결합되어 있다. 모든 Golgi glycosidase와 glycosyl transferase는 single-pass transmembrane 단백질이며, 많은 경우 multienzyme complex로 조직되어 있다.
Transport 메커니즘
Golgi apparatus를 통한 transport는 여러 메커니즘을 통해 발생할 수 있다:

1. Vesicle transport 메커니즘
한 구획에서 다음 구획으로 cargo를 운반하는 transport vesicle을 사용한다.12 COPI-coated vesicle이 forward 및 backward transport 모두에 사용될 수 있다.12
실험. 두 종류의 특수 골지체를 이용한 실험
Donor(공여) 골지체: VSV-G 단백질(화물, cargo)을 가지고 있음. 하지만 중요한 효소인 GlcNAc transferase I이 결여된 돌연변이 세포에서 추출. 따라서 화물(VSV-G)은 당 가공이 중간에 멈춘 상태 Acceptor(수용) 골지체: 화물(VSV-G)은 없음.대신 GlcNAc transferase I(효소)은 정상적으로 존재
실험 과정
두 골지체를 시험관에 섞고, 실험에 필요한 물질 투입
가설
만약 vesicle transport가 일어난다면, Donor 골지체에 있던 VSV-G 화물이 소낭에 담겨 Acceptor 골지체로 이동하고 그곳에 있는 효소에 의해 GlcNAc (방사능 동위원소) 이 VSV-G 단백질에 결합할 것임 이는 화물 (VSV-G )이 Vesicle에 담겨 Acceptor 골지체로 이동했음을 입증한 것
2. Cisternal maturation 메커니즘
새로운 cis cisterna가 ER에서 온 vesicular tubular cluster의 융합으로 지속적으로 형성된다.2 Cargo가 cisterna 내에서 수정됨에 따라, 효소는 transport vesicle로 떠나 새로 도착하는 vesicular tubular cluster와 융합한다.12 동시에, cisterna는 나중 Golgi cisternae에서 온 효소를 포함하는 transport vesicle을 받아들여 medial cisterna로 전환된다.12
실험1 거대 분자 관찰
소낭에서는 발견될 수 없는 거대 분자가 골지체를 통과함.
실험2 실시간 현미경 관찰
- 특정 골지 조에 녹색 형광( Cis 효소)와 적색형광 (trans 효소)을 입히고 실시간으로 관찰
- 시간이 지나면서 골지 stack의 색이 녹색에서 적색으로 변함.
동물세포에서의 Golgi의 위치를 결정하는 것
Golgi apparatus의 독특한 구조는 microtubule cytoskeleton과 세포질 Golgi matrix 단백질 모두에 의존한다:
식물세포의 golgi는 microtubule에 의해 guide되지 않아 세포 내에 흩어져 있음
좌측이 동물세포의 골지. 핵 주위에 위치함. 우측이 식물세포의 골지. 세포 내에 산재함.
GRASP (Golgi Reassembly and Stacking Proteins)
인접한 cisternae 사이에 scaffold를 형성하여 Golgi stack에 구조적 완전성을 부여한다.
Cis Golgi network (CGN)
CGN은 ER에서 도착하는 융합된 vesicular tubular cluster의 집합이다. 단백질과 지질이 cis Golgi network로 들어가 ER로 되돌아가거나 Golgi apparatus에서 계속 진행할 수 있다.
Trans Golgi network (TGN)
TGN은 단백질이 최종 목적지에 따라 분류되는 중요한 분류 거점이다:
- 세포 표면
- Endosome
- Secretory vesicle
세포막에 도달하기 위한 transport vesicle은 일반적으로 불규칙한 모양의 관으로 TGN에서 떠난다.
관련 주제
Footnotes
-
2022 중간 29번 — Vesicle transport model(cisternae 안정적, COPI가 forward/backward 모두)과 cisternal maturation model(cisternae 이동·성숙, COPI는 역행 회수) 비교가 정답 근거로 활용됨. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
2025 중간 21번 — Vesicle transport model vs. cisternal maturation model의 특성(procollagen 수송, cisternae 안정성, Rab cascade와의 유사성)에 관한 선지 ⑤가 정답. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5