Functional Compartmentalization of the Golgi apparatus
Golgi apparatus의 기능적 구획화는 서로 다른 oligosaccharide-processing 단계가 조직화된 순서로 발생하며, 각 cisterna가 특징적인 processing 효소 혼합물을 포함하고 있음을 의미한다.
Golgi apparatus의 구획
Cis, Medial, Trans 구분
Golgi apparatus는 세 가지 주요 구획으로 나뉜다:
- Cis Golgi cisterna: ER에 가장 가까운 첫 번째 processing 구획
- Medial cisterna: 중간 구획
- Trans cisterna: glycosylation이 완료되는 마지막 구획
Trans cisterna의 내강은 trans Golgi network (TGN)과 연속적이라고 생각되며, TGN에서 단백질이 서로 다른 transport package로 분리되어 다음 목적지로 발송된다.
효소의 국소화
각 구획은 특징적인 효소 세트를 포함한다:
- Cis compartment: Osmium으로 염색되는 구획
- Trans Golgi cisternae: Nucleoside diphosphatase 함유
- Trans Golgi network: Acid phosphatase 함유
효소의 분포는 정확히 특정 cisterna에 국한되기보다는 stack 전체에 걸쳐 graded되어 있다. 초기 작용 효소는 주로 cis Golgi cisternae에 존재하고, 나중에 작용하는 효소는 주로 trans Golgi cisternae에 존재한다.
Processing의 순차적 단계
단백질은 cisterna에서 cisterna로 이동하면서 연속적인 단계로 수정된다. Stack은 multistage processing unit을 형성한다.
N-linked Oligosaccharide Processing
Processing 단계는 각 Golgi 구획에서 다음과 같이 진행된다:
Cis와 Medial Cisternae
- Mannose 제거
- N-acetylglucosamine 추가
Trans Cisterna와 TGN
- Galactose 추가
- Sialic acid 추가
효소의 특성
Membrane-bound Enzymes
모든 Golgi glycosidase와 glycosyl transferase는:
- Single-pass transmembrane 단백질
- 많은 경우 multienzyme complex로 조직됨
Sugar Nucleotide 사용
Golgi 내강의 효소들은 활성화된 sugar nucleotide를 기질로 사용한다:
- UDP-GlcNAc
- UDP-Gal
- CMP-NANA (CMP-sialic acid)
Golgi cisternae의 막은 각 sugar nucleotide가 교환을 통해 들어갈 수 있도록 하는 특정 carrier 단백질을 포함하며, 당이 내강 면의 단백질에 부착된 후 방출되는 nucleoside phosphate와 교환한다.
Biosynthetic Organelle로서의 차이점
Golgi apparatus는 ER과 다른 방식으로 작동한다:
- Golgi: 모든 당이 내강 안에서 sugar nucleotide로부터 조립됨
- ER: N-linked precursor oligosaccharide가 부분적으로 세포질에서, 부분적으로 내강에서 조립되며, 대부분의 내강 반응은 dolichol-linked 당을 기질로 사용함
기능적 의의
이러한 구획화는 다음을 보장한다:
- 순차적 processing: 각 단계가 올바른 순서로 발생
- 효율적 수정: 각 cisterna의 최적 환경에서 특정 반응 진행
- 품질 관리: 각 단계에서 올바르게 수정되지 않은 단백질 감지 가능