Treadmilling

Treadmilling은 actin filament의 plus end에서는 subunit이 추가되고, 동시에 minus end에서는 subunit이 소실되는 현상이다. 이는 ATP 가수분해가 만들어내는 plus/minus end의 critical concentration 차이에서 비롯된다.

원리: T형과 D형의 임계 농도 차이

Fig 16–11. (A) Plus end의 terminal subunit은 항상 ATP-bound(T형), minus end는 ATP 가수분해가 더 빨라 ADP-bound(D형) 상태. (B) Free subunit 농도가 Cc(T)와 Cc(D) 사이일 때 treadmilling 발생.

ATP-actin(T형)은 critical concentration Cc(T)가 낮아서 polymerization되기 쉽고, ADP-actin(D형)은 Cc(D)가 높아 depolymerization되기 쉽다. Plus end는 성장이 빠른 쪽으로 terminal subunit이 항상 T형으로 유지되지만, minus end는 가수분해 속도가 성장 속도를 초과하여 D형으로 유지된다.

따라서 free subunit 농도 C가 Cc(T) < C < Cc(D) 조건일 때:

• Plus end: 중합 → 성장
• Minus end: 탈중합 → 수축
• Filament 전체 길이는 일정하게 유지되면서 subunit이 plus에서 minus로 흐르는 treadmilling 발생

세포 내 가속화

세포 내에서는 in vitro보다 filament half-life가 훨씬 짧다(in vitro ~30분 vs. 비근육 세포 ~30초). 이는 cofilin이 ADP-actin filament에 선택적으로 결합하여 depolymerization을 수십 배 가속하기 때문이다.