Major Lipids in Cell Membrane

세포막의 lipid molecule은 대부분의 동물 세포막 질량의 약 50%를 구성한다. 세포막에 있는 모든 lipid molecule은 Amphiphilic molecule이다 - hydrophilic (polar) end와 hydrophobic (nonpolar) end를 모두 가진다.

세포막의 주요 Lipid 클래스

세포막은 세 가지 주요 lipid class를 포함한다:

1. Phospholipid
2. Cholesterol
3. Glycolipid

Phospholipid

가장 풍부한 membrane lipid이다. Polar head group (phosphate group 포함)과 두 개의 hydrophobic hydrocarbon tail을 가진다.

Glycerophospholipid = phosphoglyceride

대부분의 동물 세포막에서 주요 phospholipid이다:

• 3-carbon glycerol backbone
• Glycerol의 인접한 두 carbon에 fatty acid 연결 (ester bond)
• 세 번째 carbon에 phosphate group 부착

주요 glycerophospholipid:

1. Phosphatidylethanolamine

   • 포유류 plasma membrane의 주요 phospholipid
   • 전기적으로 중성 (한 개의 positive, 한 개의 negative charge)

2. Phosphatidylserine

   • 포유류 plasma membrane의 주요 phospholipid
   • net negative charge 보유
   • Asymmetry of the lipid bilayer에서 중요한 역할

3. Phosphatidylcholine

   • 포유류 plasma membrane의 주요 phospholipid
   • 전기적으로 중성

Sphingolipid

Glycerol 대신 sphingosine을 backbone으로 사용:

• Sphingosine: long fatty acid tail + amino group (NH₂) + 두 개의 hydroxyl group (OH)

Sphingomyelin:

• 가장 흔한 sphingolipid
• Amino group에 fatty acid tail 부착
• Terminal hydroxyl group에 phosphocholine group 부착

포유류 세포막 구성: Phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, sphingomyelin이 포유류 세포막 lipid 질량의 절반 이상 구성

Cholesterol

Sterol의 일종으로 동물 세포에서 발견되는 주요 sterol이다:

• Rigid ring structure
• 단일 polar hydroxyl group
• 짧은 nonpolar hydrocarbon chain

Membrane 내 배향:

• Hydroxyl group이 인접한 phospholipid의 polar head group 가까이
• Rigid platelike steroid ring이 hydrocarbon chain의 polar head group 가까운 영역과 상호작용
• 진핵세포 plasma membrane에 특히 많음 - 최대 phospholipid molecule 하나당 한 개

기능:

• Membrane의 permeability-barrier property 강화
• Fluidity of a lipid bilayer 조절
• Phospholipid hydrocarbon chain의 첫 몇 개 CH₂ group의 mobility 감소
• Bilayer를 덜 deformable하게 만듦
• 작은 water-soluble molecule에 대한 permeability 감소

Glycolipid

Sugar를 포함하는 lipid molecule로 Glycolipid 노트 참조.

Lipid 조성의 다양성

TABLE 10–1 Approximate Lipid Compositions of Different Cell Membranes
	Percentage of total lipid by weight
Lipid	Liver cell plasma membrane	Red blood cell plasma membrane	Myelin	Mitochondrion (inner and outer membranes)	Endoplasmic reticulum	Escherichia coli bacterium
Cholesterol	17	23	22	3	6	0
Phosphatidylethanolamine	7	18	15	28	17	70
Phosphatidylserine	4	7	9	2	5	Trace
Phosphatidylcholine	24	17	10	44	40	0
Sphingomyelin	19	18	8	0	5	0
Glycolipids	7	3	28	Trace	Trace	0
Others	22	14	8	23	27	30

세포막별 차이

Table 10-1: 다양한 세포막의 대략적인 Lipid 조성

다양한 membrane의 lipid 조성이 크게 다르다:

1. Bacterial plasma membrane:

   • 주로 한 가지 주요 phospholipid type
   • Cholesterol 없음¹
   • E. coli: 70% phosphatidylethanolamine

2. Red blood cell plasma membrane:

   • Cholesterol 23%
   • 다양한 phospholipid 혼합

3. Myelin:

   • Glycolipid 28%로 높음
   • 신경세포 축삭의 전기 절연에 특화

4. Mitochondrion membrane:

   • Cholesterol 3%로 낮음 (선택적 지질 전달로 유지)
   • Phosphatidylcholine 44%로 높음

5. Endoplasmic reticulum:

   • Phosphatidylcholine 40%
   • Cholesterol 6%

진핵세포 membrane의 특징

진핵세포 plasma membrane은 원핵세포보다 더 다양하다:

• 많은 양의 sterol 포함
• 다양한 phospholipid 혼합

복잡성

Mass spectrometry에 의한 분석 결과:

• 전형적인 진핵세포 membrane은 500-2000가지의 서로 다른 lipid species 포함
• Red blood cell의 단순한 plasma membrane도 150가지 이상
• 복잡성의 원인:
  • Head group의 조합 변화
  • Hydrocarbon chain 길이 변화
  • Desaturation 정도
  • 구조적으로 구별되는 minor lipid

Lipid heterogeneity의 역할:

• Phase transition 방해
• Membrane-spanning protein의 bilayer 내 더 나은 fit 도움
• 누출 방지

Minor Lipid의 중요성

일부 membrane은 구조적으로 구별되는 많은 minor lipid 포함:

• 이 중 일부는 중요한 기능 보유

Inositol phospholipid:

• 동물 세포막에 소량 존재
• Membrane traffic 안내에 중요한 기능
• Cell signaling에 중요한 기능
• 많은 enzyme에 의해 국소 합성과 파괴가 조절됨
• 작은 intracellular signaling molecule 생성
• Membrane 위의 lipid docking site 생성 - cytosol의 특정 protein 모집

Archaea의 Lipid

Archaea에서 lipid는 보통:

• Fatty acid 대신 20-25 carbon 길이의 prenyl chain 포함
• Prenyl과 fatty acid chain은 유사하게 hydrophobic하고 flexible
• Thermophilic archaea: 가장 긴 lipid chain이 두 leaflet을 모두 span
• 결과: Membrane이 열에 특히 안정적

결론: Lipid bilayer는 유사한 특징을 가진 분자로부터 만들어질 수 있지만 서로 다른 분자 디자인 가능

관련 개념

• Lipid bilayer
• Phospholipid
• Cholesterol
• Glycolipid
• Fluidity of a lipid bilayer
• Asymmetry of the lipid bilayer
• Raft domain

Phospholipid

Phospholipid

가장 풍부한 membrane lipid이다. 자세한 내용은 Phospholipid 참조.

주요 특징:

• Polar head group (phosphate group 포함)과 두 개의 hydrophobic hydrocarbon tail
• 두 가지 주요 subclass: Glycerophospholipid와 Sphingolipid
• 포유류 세포막에서: Phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, sphingomyelin이 lipid 질량의 절반 이상 구성

Footnotes

1. 2022 중간 12번 — 박테리아 세포막에는 콜레스테롤이 없다는 특성이 정답 근거로 활용됨. 복기 불완전. (선지 미복기) ↩