Cholesterol
Cholesterol은 동물 세포에서 발견되는 주요 sterol이다. Sterol은 steroid와 관련된 rigid ring structure를 가지지만 단일 polar hydroxyl group과 짧은 nonpolar hydrocarbon chain을 포함한다.
구조
Cholesterol의 구조적 특징:
- Rigid ring structure: Platelike steroid ring
- Polar hydroxyl group (OH): 단일 hydrophilic group
- Nonpolar hydrocarbon chain: 짧은 hydrophobic tail
- Ring scaffold에 부착된 side chain으로 다른 sterol과 구별됨
Cholesterol은 다음과 같이 표현된다:
- (A) 화학식
- (B) Space-filling model
- (C) 개략도
Membrane 내 배향과 분포
Bilayer 내 위치
Cholesterol molecule은 bilayer 내에서 특정 방향으로 배향된다:
- Hydroxyl group: 인접한 phospholipid molecule의 polar head group 가까이 위치
- Steroid ring: Phospholipid의 hydrocarbon chain 중 polar head group에 가까운 영역과 상호작용
- Rigid platelike ring: 이 영역을 stiffen함
위 그림은 (A) cholesterol molecule 하나가 bilayer의 한 monolayer에서 두 phospholipid molecule과 상호작용하는 것을 scale에 맞게 보여주며, (B)에서는 lipid bilayer의 단면을 보여준다.
농도
진핵세포 plasma membrane은 특히 많은 양의 cholesterol을 포함한다:
- 최대 phospholipid molecule 하나당 cholesterol molecule 하나
- 다른 내부 막보다 plasma membrane에서 훨씬 높은 농도
Bilayer Properties에 대한 영향
Cholesterol은 Lipid bilayer의 특성을 조절한다:
1. Permeability-barrier Property 강화
Phospholipid와 섞였을 때:
- Lipid bilayer의 permeability-barrier property 향상
- 작은 water-soluble molecule에 대한 투과성 감소
2. Hydrocarbon Chain Mobility 감소
메커니즘:
- Rigid platelike steroid ring이 phospholipid hydrocarbon chain의 첫 몇 개 CH₂ group과 상호작용
- 이 영역의 mobility 감소
- Bilayer가 이 영역에서 덜 deformable해짐
- 결과: Bilayer의 permeability 감소
3. Fluidity 조절
Cholesterol은 bilayer의 packing을 tighten하지만 membrane을 덜 fluid하게 만들지는 않는다:
이유:
- Hydrocarbon chain이 함께 모여 결정화되는 것을 방지
- 전체적으로 Fluidity of a lipid bilayer 유지
4. Phase Transition 영향
Cholesterol은 lipid bilayer의 phase-transition 특성을 변화시킨다:
- Bilayer를 freeze시키기 더 어렵게 만듦
- 동시에 chain의 mobility도 감소시킴
Flip-flop 특성
Cholesterol은 다른 lipid와 다른 flip-flop 행동을 보인다:
빠른 Flip-flop:
- 일반 phospholipid: 시간 척도 수 시간
- Cholesterol: 빠르게 flip-flop 가능
이유:
- 단일 hydroxyl group만 bilayer의 hydrophobic core에 일시적으로 수용되면 됨
- Phospholipid의 큰 head group보다 energetically 덜 불리함
다양한 Sterol
서로 다른 유형의 sterol이 fungi, plant, animal cell에서 발견된다:
- 주로 ring scaffold에 부착된 side chain으로 구별됨
- 각각의 sterol은 해당 유기체의 membrane 특성에 맞게 조절됨
생물학적 중요성
Cholesterol의 membrane 내 역할:
- Membrane 강화: Permeability barrier 강화
- 유연성 유지: Crystallization 방지로 fluidity 유지
- 구조적 안정성: Specific region의 rigidity 제공
- Domain 형성: Raft domain 형성에 기여
Cholesterol의 이러한 특성들은 진핵세포 plasma membrane의 기능에 필수적이다.