exocytosis_MOC
개요
Exocytosis는 transport vesicle이 plasma membrane과 융합하여 vesicle의 내용물을 세포 외부로 방출하는 과정이다. Vesicle membrane은 plasma membrane의 일부가 되고, vesicle의 내용물은 extracellular space로 분비된다. 이 과정은 protein의 ER에서 Golgi apparatus를 거쳐 세포 표면으로의 이동 경로의 마지막 단계이다.
Figure 13-1: Exocytosis와 endocytosis. (A) Exocytosis에서 transport vesicle이 plasma membrane과 융합하여 내용물을 방출한다. (B) Endocytosis에서는 그 반대 과정이 일어난다.
Exocytosis의 두 가지 경로
Exocytosis는 크게 두 가지 pathway로 구분된다:

1. Constitutive Secretory Pathway 그림에서 3번
- 모든 세포에서 지속적으로 작동
- 특별한 신호 없이 자동으로 진행
- Plasma membrane 성분과 ECM 단백질 전달
- Default pathway
2. Regulated Secretory Pathway 그림에서 2번
- 특수화된 분비 세포에만 존재
- Extracellular signal에 의해 조절됨
- Secretory vesicle에 cargo를 저장했다가 신호 시 방출
- Hormone, neurotransmitter, digestive enzyme 등 분비
관련 주제
Secretory Protein Processing
많은 secretory protein들은 inactive precursor로 합성되어 vesicle 형성과 성숙 과정에서 proteolytic cleavage를 통해 활성화된다.
Synaptic Vesicles
신경세포에서 neurotransmitter를 저장하고 방출하는 특수한 형태의 secretory vesicle이다. 매우 빠른 exocytosis를 수행한다.
direct sorting in TGN
TGN에서 서로 다른 목적지로 가는 protein들이 어떻게 선별되고 포장되는지에 대한 메커니즘이다.
Exocytosis의 분자 메커니즘
SNARE Protein의 역할
SNARE protein들이 vesicle과 target membrane의 융합을 매개한다:
- v-SNARE: vesicle membrane에 위치
- t-SNARE: target membrane에 위치
- Trans-SNARE complex 형성으로 membrane fusion 유도
Calcium의 역할
Regulated exocytosis에서 Ca²⁺는 핵심 trigger이다:
- Extracellular signal → Ca²⁺ 농도 증가
- Ca²⁺가 synaptotagmin과 결합
- Membrane fusion 개시
Membrane의 균형 유지
Exocytosis로 plasma membrane에 추가된 membrane은 endocytosis를 통해 균형을 이룬다:
- 세포 크기 유지
- Membrane 성분의 재활용
- Receptor down-regulation
Figure 13-3: Secretory pathway와 endocytic pathway의 개략도. Red arrow는 secretory pathway, green arrow는 endocytic pathway, blue arrow는 retrieval pathway를 나타낸다.
특수한 Exocytosis 사례
Plasma Membrane 확장
- Cytokinesis 중 세포 분열
- Phagocytosis
- Membrane 손상 시 repair
- Fly embryo의 cellularization
Lysosomal Secretion
- 소화되지 않은 물질 제거
- Melanosome의 pigment 방출
- Multivesicular body의 exosome 방출
극성 세포에서의 Exocytosis
Epithelial cell과 같은 극성 세포에서는:
- Apical domain과 basolateral domain으로 selective delivery
- TGN에서의 sorting signal에 의해 조절
- Tight junction이 두 domain 사이의 경계 유지
요약
Exocytosis는 세포가 단백질, 지질, 기타 분자들을 세포 외부로 방출하는 필수적인 과정이다. Constitutive pathway는 지속적으로 작동하여 membrane과 ECM 성분을 공급하고, regulated pathway는 특수화된 세포에서 신호에 반응하여 저장된 물질을 방출한다. 이 과정은 SNARE protein에 의한 membrane fusion과 적절한 조절 메커니즘을 통해 정밀하게 제어된다.