Complex IV — Cytochrome c Oxidase

개요

Cytochrome c oxidase (Complex IV)는 ETC의 마지막 complex로, cytochrome c로부터 전자를 받아 O₂를 물(H₂O)로 환원시키는 반응을 촉매한다. 동시에 세 번째 proton pump로 기능한다.

위치: 미토콘드리아 crista membrane
Proton pumping: 1 H⁺/electron (allosteric conformational change)
세포 전체 산소 소모의 약 90% 담당

구조

Figure 14-24: Cytochrome c oxidase 구조. ~13개 소단위, 총 ~204,000 dalton. 기능적 core (Subunit I, II, III)가 색으로 표시됨.

~13개의 단백질 소단위 (세포 종류에 따라 다름), 총 ~204,000 dalton
기능적 core를 이루는 3개의 핵심 소단위는 미토콘드리아 genome에 의해 encoding됨:

소단위	역할
Subunit I (green)	Heme a 및 heme a₃ 포함. bimetallic center 구성
Subunit II (purple)	Copper ions (Cu_A) 포함. Cytochrome c로부터 전자 수용
Subunit III (blue)	구조적 역할

전자 운반 cofactor: 2개의 copper ion (Cu_A, Cu_B) + 2개의 heme (a, a₃)

반응 메커니즘

Figure 14-25: Cytochrome c oxidase에서 O₂와 전자의 반응. 전자 경로와 bimetallic center가 표시됨.

전자 흐름

Cytochrome c (crista space)
    ↓  (1개씩)
Cu_A (copper ions, Subunit II)
    ↓
Heme a (Subunit I) → 전자를 queue처럼 일시 저장
    ↓
Bimetallic center: Heme a₃ + Cu_B (Subunit I)
    ↓
O₂ → 2 H₂O

O₂ 환원 (bimetallic center)

O₂가 heme a₃과 Cu_B 사이에 clamped되어 완전히 4개의 전자를 받을 때까지 유지
4 cytochrome c → 4 electrons + 4 H⁺ (matrix) → 1 O₂ → 2 H₂O
위험한 superoxide radical (O₂•⁻) 형성 없이 안전하게 환원

Proton pumping

동시에 4개의 proton을 추가로 matrix에서 crista space로 펌핑
Allosteric conformational change에 의해 구동 (→ Proton pumping 참조)

전체 반응 요약

$4 Cyt c_{red} + O_{2} + 8 H_{matrix}^{+} \to 4 Cyt c_{ox} + 2 H_{2} O + 4 H_{crista space}^{+}$

Cyanide 독성

Cyanide (CN⁻) 는 cytochrome c oxidase의 heme iron에 O₂보다 훨씬 강하게 결합하여 효소를 억제 → 미토콘드리아 ATP 생산 급감 → 치명적

진화적 중요성

O₂를 최종 전자 수용체로 이용하는 것은 혐기성 대사보다 훨씬 많은 에너지 획득 가능
세포가 O₂를 직접 안전하게 다룰 수 있는 복잡한 화학이 필요했으며, Complex IV가 그 역할을 함
다세포 생물의 등장에 필수적인 에너지원을 제공

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Complex IV (cytochrome c oxidase)