Complex III — Cytochrome c Reductase
개요
Cytochrome c reductase (Complex III, cytochrome b-c₁ complex)는 ETC의 두 번째 proton pump이다. Ubiquinol(QH₂)로부터 전자를 받아 soluble carrier protein인 cytochrome c로 전달하며, Q cycle 메커니즘을 통해 proton을 crista space로 방출한다.
- 위치: 미토콘드리아 crista membrane
- Proton pumping: 2 H⁺/electron (Q cycle 통해)
구조
Figure 14-22: Cytochrome c reductase 구조. 두 개의 동일한 240,000 dalton 단량체로 이루어진 dimer이며, 세 핵심 소단위가 색으로 표시됨.
포유류에서 11개의 서로 다른 단백질로 구성된 dimer (총 240,000 dalton × 2):
촉매 core를 이루는 3개의 핵심 소단위:
| 소단위 | 특징 |
|---|---|
| Cytochrome b | 두 개의 heme (b_L, b_H) 포함. Q cycle에서 두 번째 전자 경로 담당 |
| Cytochrome c₁ | heme c₁ 포함. 전자를 cytochrome c로 전달 |
| Rieske protein | Fe₂S₂ iron-sulfur cluster 포함. QH₂로부터 첫 번째 전자를 받아 cytochrome c₁로 전달 |
반응 메커니즘: Q Cycle
Q cycle은 proton pumping을 두 배로 늘리기 위한 정교한 메커니즘이다.
Figure 14-23: Cytochrome c reductase의 두 단계 Q cycle 메커니즘.
Step 1
- NADH dehydrogenase에 의해 환원된 QH₂ (blue) 가 Complex III의 crista side에 결합
- QH₂ 산화 → 2개의 proton이 crista space로 방출, 2개의 전자 분리
- 전자 1: iron-sulfur cluster → heme c₁ → 막 표면의 cytochrome c (1번째)로 전달
- 전자 2: heme b_L → heme b_H → matrix side에 결합된 ubiquinone (red Q) 로 전달 → matrix에서 H⁺ 1개 흡수하여 ubisemiquinone (red QH•) 형성
Step 2
- 두 번째 QH₂ (blue) 가 결합, 마찬가지로 2 proton → crista space
- 전자 1: 두 번째 cytochrome c (2번째)로 전달
- 전자 2: ubisemiquinone (red QH•)를 완전 환원 → matrix에서 H⁺ 1개 더 흡수 → QH₂ (red) 로 지질 이중층에 방출
결과
- QH₂ 1분자 산화 시: 2 proton directional 방출 (crista space) + 2 proton 추가 방출 = 총 4 H⁺ pumping
- 동시에 2개의 cytochrome c를 환원 (각 1 전자씩)
- 즉, NADH dehydrogenase에서 cytochrome c로 전자 1개 이동 시마다 2 H⁺가 crista space로 펌핑됨
Cytochrome c로의 전자 전달
- Cytochrome c는 crista space의 작고 수용성인 단백질
- 전자를 1개씩 운반
- Complex IV로 전자를 넘겨줌
진화적 보존성
Cytochrome c reductase는 세균부터 미토콘드리아, 엽록체까지 구조와 기능이 고도로 보존되어 있다. 엽록체의 cytochrome b₆-f complex가 기능적·구조적 등가물이며, 동일한 Q cycle을 사용한다.