Nuclear Export Signals (NES)
NES는 핵에서 세포질로 수출되어야 하는 단백질 또는 RNA에 존재하는 sorting signal이다.
기능
NES는 nuclear export receptor (karyopherin) 에 의해 인식된다. Export receptor는 NES를 가진 cargo와 결합하여 NPC를 통해 세포질로 운반한다.
예시 서열: Met–Glu–Glu–Leu–Ser–Gln–Ala–Leu–Ala–Ser–Ser–Phe– (소수성 잔기 포함)
(→ Sorting Signal 노트의 표 참조)
NLS와의 비교
| NLS | NES | |
|---|---|---|
| 역할 | 세포질 → 핵 | 핵 → 세포질 |
| 인식 | Nuclear import receptor | Nuclear export receptor |
| Ran-GTP 효과 | Cargo 해리 촉진 | Cargo 결합 촉진 |
| 제거 여부 | 제거 안 됨 | 제거 안 됨 |
Shuttling Proteins
NLS와 NES를 모두 가진 단백질은 핵과 세포질 사이를 **왕복(shuttling)**할 수 있다. 수입 속도와 수출 속도의 상대적 비율이 단백질의 정상 상태 위치를 결정한다. 어느 하나의 속도를 조절함으로써 단백질의 위치를 변화시킬 수 있다 (→ 021_Nuclear Transport Regulation_MOC 참조).