Nuclear Localization Signals (NLS)
NLS는 핵으로 능동 수입되어야 하는 단백질에 존재하는 sorting signal이다.
Fig 12-56. NLS의 기능. SV40 바이러스 T-antigen이 정상적인 lysine-rich NLS를 포함할 때는 핵에 축적되지만(A), 하나의 lysine이 threonine으로 교체된 변형된 NLS를 가질 때는 세포질에 머문다(B).
특징
- 아미노산 서열의 거의 어느 위치에나 있을 수 있음
- 단백질 표면의 loop 또는 patch를 형성하는 것으로 생각됨
- 짧은 peptide 형태로 cytosolic 단백질 표면에 연결하면 그 단백질도 핵으로 수입됨 → NLS만으로도 충분(sufficient)
- 다성분 복합체에서 한 subunit만 NLS를 가져도 복합체 전체가 핵으로 수입됨
가장 일반적인 유형
양전하 NLS: lysine과 arginine이 풍부한 짧은 서열 하나 또는 두 개로 구성.
예시 (SV40 T-antigen): ...Pro–Pro–Lys–Lys–Lys–Arg–Lys–Val...
(→ Sorting Signal 노트의 표 참조)
다른 유형의 NLS도 존재하지만 아직 완전히 규명되지 않았다.
NLS는 제거되지 않음
ER signal sequence와 달리, NLS는 수입 완료 후에도 제거되지 않고 단백질에 남아 있다. 따라서 유사분열 후 핵이 재조립될 때마다 핵 단백질을 반복적으로 수입할 수 있다.