Ciliary Dynein

Fig 16–59. Axonemal dynein. 바다성게 정자 편모의 cryoEM 재구성. Dynein arm이 한 doublet의 A microtubule과 인접 doublet의 B microtubule을 규칙적 간격으로 연결한다.
Axonemal dynein (섬모 dynein)은 axoneme 내 인접한 microtubule doublet을 연결하는 minus end 방향 motor이다. Cytoplasmic dynein과 구조적으로 관련이 있으며, ciliary/flagellar beating에 특화되어 있다.

구조
Axonemal dynein은 dimeric 또는 trimeric 구조를 가지며, 1–3개의 motor-containing heavy chain으로 구성된다. Sperm axonemal dynein은 dimeric으로, 분자의 tail은 A microtubule에 단단히 결합하며, 두 개의 globular head는 각각 stalk을 통해 인접 B microtubule에 ATP-의존적으로 결합한다.
기능
Dynein head가 ATP를 가수분해하면 B microtubule의 minus end 방향으로 이동하려 한다. 이는 인접 doublet 사이에 sliding force를 발생시킨다. Axoneme 내에서 모든 dynein이 동시에 활성화되지는 않으며, 이러한 비대칭적 dynein 활성화가 특징적인 wave-like 운동을 만들어낸다.
Bending 메커니즘의 자세한 내용은 axoneme bending 참조.
인간에서 axonemal dynein의 유전적 결함은 **primary ciliary dyskinesia (Kartagener’s syndrome)**을 일으킨다. 특징으로는 내장 비대칭의 역전(situs inversus), 불임(immotile sperm), 폐 감염에 대한 높은 감수성(호흡기 cilia 마비)이 있다.