Axoneme Bending

Fig 16–60. Axoneme의 bending. (A) Trypsin 처리로 cross-link를 끊으면 ATP 추가 시 doublet 간 실제 sliding이 일어난다. (B) Intact axoneme에서는 flexible protein link들이 sliding을 막아 dynein 힘이 bending으로 전환된다.

Sliding에서 Bending으로의 변환

Axonemal dynein의 motor 작용은 인접 microtubule doublet이 서로 미끄러지려는 힘을 발생시킨다. 그러나 intact axoneme에서는 doublet 사이를 연결하는 flexible protein link들이 이 sliding을 억제한다. Sliding이 억제된 상태에서 dynein 힘은 bending 운동으로 전환된다.

이를 실험적으로 확인하는 방법: axoneme을 proteolytic enzyme trypsin으로 처리하면 doublet 간 연결 단백질이 끊어지며, 이 상태에서 ATP를 추가하면 실제 sliding이 일어난다. 반면 intact axoneme에서 ATP를 추가하면 bending이 발생한다.

Axoneme 내 모든 dynein이 동시에 활성화되지는 않으며, 어느 쪽 dynein이 활성화되느냐에 따라 굽어지는 방향이 결정된다. 이러한 조절된 dynein 활성의 공간적 분포가 특징적인 wave-like 또는 breaststroke-like 운동 패턴을 만들어낸다.